植物科学与植物病理学杂志

ISSN:2575 - 0135

研究文章

冷反应的评价巴拉圭冬青

桑多奈德·安德烈·盖斯勒^1.，Carina Francisca Argüelles^2.以及克里斯蒂安·安东尼奥·罗哈斯^1*

^1.拉丁美洲一体化联邦大学，FZZ do Iua Cu U 8866000，巴西
^2.通用应用遗传学研究小组（GIGA），IBS-Nodo Posadas，UNA-CONICET，Posadas，Misiones，阿根廷

*通讯地址：Cristian Antonio Rojas，联邦大学拉丁美洲一体化，福兹做伊瓜萨U 8866000，巴西，电子邮件：克里斯蒂安。rojas@unila.edu.br

日期：提交：2018年12月21日;批准:2019年3月11日;发表:2019年3月12

如何引用这篇文章:Geisler SA，Argüelles CF，Rojas CA.对寒冷天气反应的评估巴拉圭冬青《植物科学》植物病理学杂志，2019；3:009-012。DOI:10.29328/journal.jpsp.1001026

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关键词：非生物胁迫；低温反应；驯化

源于南美洲的耶尔巴·马特(巴拉圭冬青圣希尔)在南美洲的许多国家自然生长。根据政府数据，巴西、阿根廷和巴拉圭分别生产约86万吨、69万吨和8.5万吨[1]。巴西约80%的马黛茶产品销往国内市场。由于它含有多酚、皂苷、维生素、类黄酮、氨基酸、咖啡因和可可碱[2]，对人体健康有益。

它的叶子和枝叶主要用于生产饮料，如chimarrão和茶，因此，该物种在巴西、阿根廷、乌拉圭和巴拉圭南部地区具有重要的社会经济意义，在种植或萃取条件下生产[3]。与咖啡和茶一样，Erva mate也是咖啡因的来源，也是一种治疗剂，其药理特性与LDL胆固醇降低有关，具有抗炎作用，并有助于抵抗过氧化氢诱导的DNA双链断裂[4]。然而，根据Resende等人[5]，由于栽培和收获技术的缺陷、所用种子的低遗传和生理质量以及非生物胁迫，栽培草本植物的生产力较低。寒冷、干燥和高盐度条件是常见的非生物胁迫，对植物生长和植物物种生产产生负面影响[6,7]。

对于Taiz & Zeiger[8]，应力定义为对植物产生不利影响的任何外部因素。在大多数情况下，评估压力与植物生存、生长(生物量)或与植物完全发育相关的主要同化过程(CO2和矿物质的吸收)有关。特别是低温胁迫是制约植物生长、发育和分布的主要因素之一。低温胁迫可分为低温胁迫(0-10℃)或冷冻胁迫(<0℃)[9]。大多数热带和亚热带植物不具备适应低温的能力，因此遭受10°C以下温度的损害，这种情况每年大约有三个月发生在巴西南部和东南部地区[10]。当植物在相对较高的温度(25°C至35°C)下生长并突然冷却时，就会发生冷却损伤:生长减慢，叶子出现变色或损伤，叶子看起来就像在水里浸泡了很长一段时间[8]。

Thomashow[11]指出，来自温带地区的植物，如菠菜和拟南芥，通常表现出不同程度的耐寒性，并可能在暴露于低温期间增加其耐寒性。另一方面，起源于热带和亚热带的植物对胁迫很敏感。植物可以通过其膜的物理性质的变化感知低温，因为膜的流动性在冷胁迫期间降低[12]。植物在暴露于非冰冻温度时产生的抗寒机制称为驯化，即短暂暴露于非冰冻温度（发生在冬季早期）用于代谢准备，以避免霜冻。

我们工作的一般假设是巴拉圭冬青可能有机制参与对寒冷的反应，这些机制可以帮助该物种在某些情况下抵御低温。这项工作的目的是研究在暴露于最严重的寒冷之前，在接受驯化处理（中度寒冷）的雌性耶尔巴植物中观察到的生理反应。

所有使用的植物都是三个月大的，从一个商业果园获得，在那里，发芽是在由松树皮和盆栽生长的Osmocote 14-14-14肥料组成的基质上进行的。所有植物都接受相同的灌溉、光照和温度条件。为了参加我们的试验，这些植物是根据高度和形态外观选择的。对叶片进行测量和计数，以确定包含范围。所选植物的地上部分长度在11到14厘米之间，总叶数在10到13片之间。叶片大小限制为5至7厘米长。这些植物也没有斑点或其他可见的迹象。

选择后，除胁迫处理外，所有处理均在25°C、12:12光周期的强制通风生长室内条件培养7 d。每24小时检查一次基质的水化情况，必要时重新进行。将选取的108株植物进行编号、绘制，分为6组，其中5组进行8°C不同时间段的预处理。以一般对照为代表的第六组植物，在整个研究过程中处于相同的水化和光照条件下，温度为25°C。具体的处理方法如下:

5组分别在8°C下进行72、48、24和12小时的预处理和0小时的预处理。最后一组在8°C下暴露0小时对应于预处理对照组（保持在25°C下）.在8°C下进行不同时间的预处理后，将5组植物置于0°C的通风生长室中48小时。48小时后，目视评估所有植物（包括一般对照）的生理变化迹象。

巴拉圭冬青，一种亚热带起源的植物物种，与其他植物物种一样，在影响培养的限制因素中，可能存在低温胁迫敏感性[11]。评估低温胁迫下可见的生理反应，以及作为环境保护的驯化机制巴拉圭冬青．

据描述，一些植物物种具有一种称为驯化的机制，作为对寒冷胁迫时期的防御。这种机制包括利用短时间的中度寒冷来激活生理和生化途径，以便在以后支持更强烈的寒冷[13,14]。在目前的工作中观察到的结果也表明巴拉圭冬青通过一段时间的驯化预编程的冷反应。在我们的实验中，在8°C的适应期内保持72小时的植物能够很好地经受0°C的后冷，并且该组中只有10%的植物的叶子上有黑斑。在48小时驯化组的植物中，25%的植物叶片上有黑斑。在24小时驯化组的植物中，50%的植物的叶子上有斑点。同样，12小时组的植物，也有50%的植物在叶子上有黑斑。另一方面，80%未经驯化的植物死亡。72小时后，驯化过程最为有利，表明该过程需要时间进行代谢变化和激活基因表达。这些结果表明，与未经预处理的植物相比，在8°C下预处理的植物表现出更高的抗寒性，并且在8°C下保持较长时间的植物的抗寒性更高，表明植物需要72小时或更长时间的8°C驯化，才能在分子上适应冰冻期。

与所有农业作物一样，耶尔巴马特的生产受到大量环境因素的影响，以低成本寻求高产意味着更好地了解该作物的生理学和遗传学。对于Rocha等人[15]，很少有研究揭示yerba mate对生物和非生物胁迫的反应。然而，关于玉米、水稻、小麦、拟南芥和大豆等物种的胁迫耐受机制，还有更多的研究正在进行[16]。由于对寒冷的适应过程，温带植物物种在冷却和冰冻温度下具有生存能力，而热带气候物种在较低温度下几乎没有适应能力。

在那些已经描述了抵御寒冷期的保护机制的植物物种中，保护被解释为通过一段冰冻期，在此期间植物可以在生理、细胞、生化和分子水平上发展适应，他们在冰冻期的生存[17]。研究表明，驯化有遗传基础[14,18]。导致这一发现的基因之一是编码ICE1蛋白的基因。ICE1蛋白是一种转录因子，它与其他转录因子相关的启动子区域结合，尤其是CBF3[19]，它反过来激活蛋白质基因的转录，以应对寒冷，COR蛋白[20]。这些被激活的基因刺激低分子量低温防护代谢物的产生，如棉子糖、蔗糖和脯氨酸，以及多肽的产生，以不同的方式保护植物免受应激损伤[21,22]。

我们的结果表明，耶尔巴马特也存在这些相同或类似的机制。如上所述，这种植物自然生长在亚热带地区，但也生长在温带地区。在巴西南部（我们可以在那里找到耶尔巴马特）寒冷的温度在冬天很常见，这使得了解耶尔巴配偶中存在寒冷反应的可能性特别有趣。更多的研究可能定义这种抵御寒冷胁迫的防御机制的生理特征和限制，其遗传基础、变异性和遗传力。了解这一现象如果不是更好的话，将有可能将驯化的概念纳入育种计划的研究中。