多胺代谢在植物病原互作中的作用

玛格达·帕尔和蒂博·詹达

匈牙利科学院农业研究中心农业研究所，H-2462 Martonvásár，POB 19，匈牙利

*通讯地址：匈牙利科学院农业研究中心农业研究所Magda Pal, H-2462 Martonvásár, POB 19，匈牙利，Tel: +36-22-569-502;传真:+ 36-22-569-576;电子邮件:pal.magda@agrar.mta.hu

日期：提交：2017年11月30日;批准:2017年12月6日；发表:2017年12月7日

如何引用这篇文章:多胺代谢在植物病原互作中的作用。植物学报，2017;1: 095 - 100。DOI:10.29328 / journal.jpsp.1001012.

版权：©2017 Pal M等。这是一篇根据知识共享署名许可证发行的开必威体育西汉姆联放获取文章，允许在任何媒体中不受限制地使用、发行和复制，前提是原创作品被正确引用。

缩写：ADC:精氨酸脱羧酶提取精氨酸;刀:二胺氧化酶类;DFMO: Alpha-Difluoromethylornithine;人力资源:过敏的反应;ODC:鸟氨酸脱羧酶;PA:聚胺;PAO:聚胺氧化酶;PCD:程序性细胞死亡;把:腐胺;SAMDC: S-Adenosylmethionine脱羧酶; SPD: Spermidine; SPDS: Spermidine Synthase; SPM: Spermine; SPMS: Spermine Synthase

多胺(PAs)是存在于所有活细胞中的脂肪胺。植物中最丰富的PAs是腐胺(PUT)、亚精胺(SPD)和精胺(SPM)，后两者又称为高PAs。然而，个体PAs的水平因植物种类或器官和发育阶段的不同而不同。这些PAs的生物合成途径已经被很好地证明了[1]。简单地说，PUT是由鸟氨酸脱羧酶(ODC)催化鸟氨酸脱羧合成的，或由精氨酸脱羧酶(ADC)间接经胍丁胺催化精氨酸脱羧合成的。更高的PAs (SPD和SPM)是通过SPD和SPM合成酶催化的酶促反应，将氨基丙基部分依次添加到PUT骨架上产生的。s -腺苷蛋氨酸脱羧酶(SAMDC)负责合成脱羧的s -腺苷蛋氨酸，用于添加氨基丙基部分。除了二胺氧化酶类(DAOs)和PA氧化酶(有关),催化终端分解代谢的不是在质外体,不是也经历了快速interconvertion PA-cycle在过氧化物酶体的部分和/或完整back-conversion SPM的SPD和社民党将是由特殊的催化有关(Pal et al ., 2015)。真菌中PAs的代谢与植物中有一定的差异。与植物相比，并非所有真菌都含有SPM。 In fungi SPD is the most important PA, which involved in all the functions such as the regulation of cell proliferation and differentiation, vegetative growth, spore germination, sporulation or dimorphic transition, probably in all fungi [2-4. Another pronounced difference is, that in plants PUT is synthesized by two alternative pathways catalysed by ODC and ADC, but in fungi, there is a unique pathway PUT formation in which the enzyme ODC plays the central role. The synthesis of higher PAs (SPD and SPM) functions similarly as in plants, as also the terminal catabolism of PAs. Although completed with some additional enzymatic reactions the back-conversion of SPM into SPD, and SPD to PUT is also occurred in fungi [4].

由于其阳离子性质，它们能够与带负电的大分子（如核酸、磷脂、蛋白质）相互作用，并稳定其结构，特别是在应激条件下。根据这些结合，PAs影响膜通透性特征，诱导蛋白质功能的变化[1,5]。除了它们的直接保护作用外，它们与染色质的结合导致DNA或RNA聚合酶基因组位点的可用性发生改变[6]；此外，一些蛋白激酶已被证明在转录或翻译后水平受到PAs的影响[7]。此外，PA代谢还与其他几种代谢途径有关，如脯氨酸，以及植物激素和信号分子的合成，如乙烯、H2O2或NO（Pál等人）。尽管已经发表了几项关于非生物胁迫期间PA水平变化的研究（Kovács等人；Pál等人）和PAs对各种非生物胁迫因素的保护作用，如干旱或镉（Szalai等人；Tajti等人），PAs在植物-微生物相互作用中的作用机制有时是相互矛盾的。此外，植物和微生物之间的几种类型的相互作用导致了多样和复杂的作用机制[8]。

PAs不仅对维持细胞活力至关重要，而且作为信号分子调节许多反应，帮助植物应对生物胁迫，并建立共生相互作用。本文就PAs的作用方式进行了综述，并试图回答以下问题:PAs的积累与植物的生物抗逆性之间是否存在关系，生物营养和坏死营养相互作用之间有什么区别?

植物病原体相互作用

Biotrophic病原体:生物营养型真菌病原体定植并需要活的植物细胞来生存，因为它们从活的宿主细胞中获取营养(Glazebrook, 2005)。在兼容的植物和病原体之间的相互作用,感染周围的绿色岛屿地区——网站,发现了光合作用和延迟衰老的感应-真菌病原体引起主人的PA合成,当它被发现的兼容的大麦和之间的相互作用霍尔迪锈菌奥思。（格陵兰和刘易斯，1984年）或灰飞虱。霍迪[9]。同样，在易感和抗性小麦基因型中，SPD和SPM在白粉病侵染后3 d和7 d就已经有了自由和结合形式的积累。PUT作为SPD和SPM的前体，可能用于SPD和SPM的合成，然后以共轭形式储存(Pál et al. 2013)。这说明PAs的积累是对接种的一般反应;此外，pa的初始水平和诱导水平的差异与白粉病的耐受性不相关。然而，当有抗白粉病和感白粉病的大麦品种描述时，抗性品种在侵染[10]后积累的PUT和SPD水平高于感白粉病品种。燕麦品种中PA含量与抗病性之间也存在相关性。抗性和敏感燕麦品种的响应Blumeria茎f.sp。燕麦属或者是蓝莓。霍迪，表明游离PA水平存在显著差异。抗性基因型的SPD水平高于敏感基因型，且经处理后SPD水平显著升高Blumeria茎f.sp。燕麦属(寄主互作)接种，ADC活性检测模式相似。在…的情况下Blumeria茎f.sp。hordey（非宿主相互作用）感染在敏感基因型中发现了增加的液化水平[11]。在粉末状霉菌和大麦之间感染后，已经报道了1-4天，在粉末状霉菌和大麦之间感染后，已经报道了1-4天的自由放放和SPD水平和共轭形式的放置形式，SPD和SPM。另外，检测到的PAS水平增加，但是检测到合成酶，ODC，ADC和SAMDC的活性增加[12]。在小麦之后发现了ODC和ADC基因表达的预先积累和诱导禾谷镰刀菌接种[13]。

在冠锈病(柄锈菌coronataf . sp。燕麦属抗性品种和感病品种间PA含量的差异与预透性和穿透性的提高有关。抗性品种在侵染初期SPD和SPM含量增加，PA降解量增加。此外，在渗透前检测到敏感品种ADC活性增加，外源PA处理降低了相同燕麦品种[14]附着胞的形成。在大多数情况下，在生物营养病原体感染的诱导合成，但在高度敏感甘蔗感染甘蔗黑穗病菌还原的游离PA含量为[15]。

在感染的亚麻幼苗中发现编码PA合成酶的基因的增加的基因表达水平镰刀菌和尖孢镰刀菌和非致病菌株的尖孢镰刀菌．在ODC和ADC组中，诱导的mRNA水平最高镰刀菌而PAO基因表达无明显变化。但总PA水平最高，特别是细胞壁内SPD含量最高的是受病原菌侵染的植株尖孢镰刀菌，建议局部累积的PA可以直接抑制病原体生长或加强细胞壁以限制病原体侵袭。在非致病性的情况下检测基因表达水平和PA积累中的最低诱导尖孢镰刀菌拉紧观察到的两种致病菌株之间的差异也表明，这两种病原菌对植物组织的渗透机制不同，并且在亚麻幼苗中诱导了不同的防御机制[16]。

根据这些，植物的真菌感染可能由PA合成的特异性抑制剂控制。ODC（负责在真菌中的合成）酶可以通过α-二氟甲基胺（DFMO）不可逆地阻断，这对ADC没有影响（仅在植物中没有真菌中未发现）。DFMO提供了针对三种生物养真菌病原体的保护，即小麦的叶子锈，茎生锈和粉状霉菌[17]。最初，据认为单独抑制Pa合成，足以控制病原体真菌的生长。然而，这些治疗（例如DFMO）对病原体并不完全有效，这可能是由于宿主的病原体的PA吸收增加。当小麦尖峰用DFMO处理并随后接种镰刀菌科西尼亚毒素，DFMO对真菌没有显示出抑制作用。实际上，添加到培养基中的DFMO诱导转录调节剂和三氮二烯合酶的表达，其在脱辛维酚霉菌毒素生物合成中具有作用。此外，当用DFMO处理时，在F.甘油蛋白培养物中发现了某种类型的PA转运蛋白[18]。这些结果表明，PA生物合成的抑制在一起抑制植物PA转运蛋白，可能是避免这种二次效果的一种方法。

与真菌病原体类似，病毒或细菌与植物之间的生物营养相互作用也表明，在HR和诱导程序性细胞死亡（PCD）期间，感染烟草花叶病毒的烟草植株中ODC的活性和PAs的水平增加[19]，或在感染烟草花叶病毒后的辣椒植株中黄定[20]。在感染生物营养细菌期间在烟草中假单胞菌viridiflava检测到痉挛SPM水平的增加。由于ADC基因或PAS治疗的过度表达而增强宿主PA水平，降低了细菌的生长，而抑制PAO酶增强了[21]。

由于PAs末端分解代谢产生H2O2在PA相关信号通路中发挥作用(Pál et al.， 2015)， PA代谢可能参与了对生物营养病原体的穿透抗性。大麦白粉病[12]发生超敏反应(HR)可能与DAO和PAO活性增强引起的H2O2形成有关。SPM是植物在不亲和寄主-病原互作中防御病原菌最重要的PA。因此，研究不同pao在病原菌侵染[23]期间控制植物HR和/或PCD的作用是一个有趣的方面。

坏死性病原体：坏死营养病原体在感染的早期阶段杀死宿主细胞，并以尸体为食。根据这一观点，宿主体内的PCD似乎只会让病原体的生活变得更容易(Glazebrook, 2005)。烟草的感染菌核病导致宿主组织中的基因表达水平和ADC的活性，以及​​在血管体中的放置和SPM积累。PA exodus增加和妊娠末端分解代谢也在病原体诱导的坏死中的作用[24]。还发现，在转基因烟草植物中的过表达或用外源PAS渗透，导致感染后的坏死增加美国sclerotiorum. 相反，抑制质外体DAO和PAO可减少真菌感染期间的叶片坏死[21]。

然而，关于坏死营养因子病原体的结果有时是相互矛盾的。烟草叶片感染病毒的研究烟草霜霉病菌、细链格孢、环孢丹毒、烟草假单胞菌与对照[25]相比，侵染植株的PUT和SPD水平较低。这些结果表明，这些变化与病原体类型(真菌、细菌或病毒)或机制类型(生物营养或坏死营养)无关，而与损害症状的严重程度有关。SPD合成酶过表达的转基因番茄株系比野生型植株积累更多的SPD，对SPD更敏感灰葡萄孢（necrotroph），而对链格孢属以上(necrotroph)或Pseudomonas syringae pv番茄（biotroph）与野生型植物相似（Nambeesan等人，2012年）。鹰嘴豆对坏死型真菌病原菌抗性的DAO活性抑制，壳二孢rabiei导致对病原体的抗性降低[26]。与此相一致，在拟南芥中，棉花PAO基因的组成性过表达（负责SPM向SPD的反向转化）提高了对棉铃虫的抗性Verticillium Dahlia.（莫等人，2015年）。

因此，一方面PAs作为宿主细胞的营养物质来支持真菌的进一步生长，但另一方面植物也需要它们来限制真菌的繁殖。可以得出结论，在生物营养体或坏死营养体病原体诱导的植物反应中，DAO和PAO催化的寄主植物细胞质外体中PAs的积累和进一步氧化可能以类似的方式发生，尽管不完全相同。这些反应在植物抵御依赖于活组织的生物营养型病原体的防御机制中发挥着有益的作用，同时帮助坏死营养型病原体定植宿主组织。因此，质外体PAs在植物与病原菌的相互作用中起着重要作用，而宿主PA代谢的调节可能导致宿主对不同病原菌敏感性的显著变化。保持PAs内稳态的重要性，揭示SPD的不平衡会损害宿主信号级联，导致免疫反应的改变。另一个重要方面是，由于PA分解代谢而积累的H2O2在植物-病原体相互作用中起着重要的信号作用，这表明操纵PA诱导的信号通路成员可以提高寄主植物对生物胁迫的抗性。然而，情况往往更为复杂，因为植物和病原真菌中都存在PAs，因此很难确定它们各自对感染器官中PA积累的贡献。进一步的研究需要阐明PA代谢在植物-病原相互作用中的确切作用。

感谢国家研发与创新办公室KH 124472的资助。